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Abelisauridae
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mwcaAbelisauridae (il cui nome significa "lucertole di Abel") è una mwcqfamiglia (o mwcgmwcwclado) di grandi mwdadinosauri mwdqteropodi mwdgceratosauri, che prosperarono durante tutto il periodo mwdwCretaceo, in quello che allora era il super-continente di mweaGondwana, in zone corrispondenti agli attuali mweqAfrica, mwegSud America, mwewIndia e mwfaMadagascar. Alcuni resti frammentari del mwfqGiurassico sono stati ritrovati mwfgPortogallomwfw ;cite-ref-2[2] inoltre vi è la conferma della presenza di almeno due generi di abelisauridi in mwhaEuropa.cite-ref-tortosa2014-1-1[1] I primi abelisauridi apparvero all'inizio del mwiqGiurassico medio, e sappiamo che almeno una specie (mwigmwiwMajungasaurus) sopravvisse fino all'mwjaestinzione di massa dei dinosauri, 66 milioni di anni fa.
Come la maggior parte dei mwjgteropodi, gli abelisauridi erano mwjwcarnivori mwkabipedi. Le loro caratteristiche principali erano le zampe posteriori lunghe adatte alla corsa, corporatura massiccia, braccia atrofiche e un muso corto e schiacciato spesso ornato di corna o spunzoni ossei. La maggior parte degli abelisauridi noti aveva dimensioni comprese tra i 5 e i 9 metri di lunghezza, dal muso alla punta della coda, fatta eccezione per un nuovo esemplare non ancora descritto ritrovato nel nord-ovest del Turkana, in mwkqKenya, mwkgAfrica, che pare abbia raggiunto una lunghezza tra gli 11 e i 12 metri.cite-ref-bonapartetal1990-3-0[3] Prima dell'istituzione della famiglia degli abelisauridi, si pensava che i loro resti appartenessero ad una nuova categoria di mwlwtirannosauridi sudamericani.cite-ref-ageofdinosaursabelisaurus-4-0[4]
Contents
• Cranio
• Note
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Descrizione
Gli arti posteriori degli abelisauridi erano molto più caratteristici di quelli dei mwnwceratosauri, con l'mwoaastragalo e il mwoqcalcagno (ossa superiori della caviglia) fuse tra loro e alla mwogtibia, formando il mwowtibiotarsus. La tibia era più corta del mwpafemore, donando agli arti posteriori un aspetto tozzo. Solo tre dita del piede erano funzionali e toccavano il terreno: il secondo, il terzo e il quarto dito del piede, mentre il primo dito o sperone o alluce, non toccava mai il terreno in quanto troppo corto.cite-ref-tykoskirowe2004-5-0[5]
Cranio
Anche se le proporzioni del mwsqcranio variavano da specie a specie, il teschio degli abelisauridi era generalmente molto alto e corto in lunghezza. In mwsgCarnotaurus, per esempio, il cranio era alto quasi quanto era lungo. La mwswpremascella degli abelisauridi era molto alta, per cui la parte anteriore del muso era smussata e non rastremata, come visto in molti altri teropodi.cite-ref-bonapartetal1990-3-1[3]
Le due ossa del cranio, le mwuqossa lacrimali e le ossa postorbitali, proiettate nella cavità oculare dalla parte anteriore e posteriore, quasi lo dividevano in due sezioni. L'occhio era collocato nella sezione superiore, che era inclinata leggermente verso l'esterno in mwugCarnotaurus, forse per fornire un certo grado di mwuwvisione binoculare. Il lacrimale e il postorbitale si proiettavano anche al di sopra della cavità oculare, formando creste di varie forme e dimensioni sopra l'occhio in base alla specie.cite-ref-bonapartetal1990-3-2[3]
Sulla maggior parte dei crani degli abelisauridi, erano presenti varie strutture ossee che variavano da corni ossei ricoperti di cheratina a lunghe scanalature, depressioni e spunzoni. Come negli altri mwwqceratosauri, le ossa frontali del tetto cranico erano fuse insieme. In particolare, i carnotaurini possedevano numerose ornamentazioni ossee sul cranio. Il mwwgmwwwCarnotaurus per esempio aveva due vistose corna proiettate verso l'esterno, sopra gli occhi, mentre il suo parente più stretto mwxamwxqAucasaurus aveva proiezioni più piccole nella stessa area. Anche i majungasaurini, come il mwxgmwxwMajungasaurus e il mwyamwyqRajasaurus possedevano ornamentazioni ossee sul cranio che però si limitavano ad un singolo corno nel mezzo della fronte. Secondo i paleontologi queste strutture erano utilizzate per il riconoscimento intraspecifico e nel corteggiamento.cite-ref-tykoskirowe2004-5-1[5]cite-ref-bonaparteetal1990-6-0[6]cite-ref-wilsonetal2003-7-0[7] In mwbgmwbwArcovenator, il margine dorsale dell'osso postorbitale (e probabilmente anche del lacrimale) è addensato dorsolateralmente, formando una sorta di "sopracciglio" osseo molto pronunciato che si elevava al di sopra del tetto cranico.cite-ref-tortosa2014-1-2[1] Forse questa escrescenza ossea forniva una base per una struttura più vistosa di cheratina o di squame, utilizzata come display sessuale.
Arti anteriori
Le ossa degli arti anteriori degli abelisauridi sono piuttosto distintivi ma tendono a non preservarsi infatti solo i carnotaurini mwfaAucasaurus e mwfqCarnotaurus e il mwfgMajungasaurus presentano gli arti anteriori intatti. Tutti gli abelisauridi avevano arti anteriori rudimentali, praticamente atrofizzati e inutilizzabili.cite-ref-senter2010-8-0[8] Le ossa dell'avambraccio (mwgwradio e mwhaulna) erano estremamente brevi, rappresentando solo il 25% della lunghezza del braccio superiore, ossia l'mwhqomero, in mwhgCarnotaurus e il 33% in mwhwAucasaurus. L'intero braccio era tenuto dritto e l'articolazione del gomito era immobile.cite-ref-senter2010-8-1[8]
Come è tipico per i mwjqceratosauri, le mwjgmani degli abelisauridi possedevano quattro dita, ma questa è l'unica somiglianza tra i due gruppi, in quanto negli abelisauridi il mwjwcarpo non esisteva e le ossa delle quattro dita (mwkametacarpi) si attaccavano direttamente all'avambraccio. Le dita erano composte da una sola falange-artiglio su primo e quinto dito, tre falangi sul terzo dito e due falangi sul secondo dito. Le due dita esterne fornite di una sola falange erano pressoché inesistenti e immobili. Gli artigli delle mani erano molto piccoli in mwkqEoabelisaurus e totalmente assenti nei carnotaurini.cite-ref-senter2010-8-2[8]
Tuttavia i parenti più prossimi degli abelisauridi, come il mwlwmwmaNoasaurus e il mwmqmwmgCeratosaurus avevano braccia funzionali e dotate di dita e artigli funzionali e mobili.cite-ref-agnolin-arelli2009-9-0[9] Secondo una teoria del paleobiologo Alexander O. Vargas gli abelisauridi hanno subito una drastica riduzione degli arti anteriori a seguito di un difetto genetico, che ha causato la perdita dei geni HOXA11 e HOXD11, due geni che regolano lo sviluppo degli arti anteriori.cite-ref-10[10] È stato anche ipotizzato che in abelisauridi come il mwowmwpaCarnotaurus e il mwpqmwpgMajungasaurus zampe anteriori così corte avrebbero potuto avere una funzione sociale. L'omero di questi dinosauri era capace di movimenti all'articolazione della spalla completamente differenti rispetto a quelli di altri grandi teropodi. Sembra infatti che potessero distendere le braccia all'infuori, capacitá che forse veniva utilizzata per esibizioni in rituali di corteggiamento o per scoraggiare i rivali. Questo spiegherebbe anche perché zampe così corte si siano mantenute in tutti gli abelisauridi invece di scomparire.cite-ref-11[11]
Distribuzione
Gli abelisauridi sono in genere considerati come un gruppo sviluppatosi unicamente nel Cretaceo, anche se i primi resti ascrivibili alla famiglia risalgono al mwrqGiurassico medio dell'mwrgArgentina (classificati come mwrwEoabelisaurus mefi) e, forse, anche del mwsqMadagascar (anche se si tratta di resti frammentari di una specie ancora senza nome);cite-ref-eoabelisaurus-12-0[12]cite-ref-maganucoetal2005-13-0[13]. Vi sono, inoltre ulteriori nuovi resti molto frammentari attribuiti ad un abelisauride (una mwugtibia sinistra, un mwuwfemore destro e una tibia destra) ritrovati nei mwvaLetti Tendaguru, in mwvqTanzania e risalenti al Giurassico.cite-ref-14[14] Durante il mwwgCretaceo superiore, mentre l'emisfero boreale era colonizzato dai mwwwtirannosauridi, gli abelisauridi colonizzarono l'intero emisfero australe in particolar modo il Sud America e l'Africa, che all'epoca formavano il supercontinente di mwxaGondwana. Tuttavia sono stati ritrovati vari abelisauridi anche in India (come lmwxq'mwxgmwxwIndosuchus e il mwyamwyqRajasaurus), mentre nella remota isola di Madagascar (già all'epoca separata dall'Africa) il predatore dominante era il mwygmwywMajungasaurus.cite-ref-sampsonetal1998-15-0[15] La scoperta del mw0aRugops in Africa e alcuni scarsi materiali frammentari dal Cretacico medio del Nord Africa hanno smentito l'ipotesi che il gruppo si fosse evoluto successivamente alla disgregazione del Gondawana:cite-ref-serenoetal2004-16-0[16]cite-ref-mahler2005-17-0[17] anche la presenza di abelisauridi nel Cretacico medio in Sud America avvalora l'ipotesi che il gruppo si fosse evoluto già prima della rottura del Gondwana.cite-ref-coriasalgado1998-18-0[18]cite-ref-calvoetal2004-19-0[19]cite-ref-lamannaetal2002-20-0[20] Nel 2014, la descrizione di mw5qmw5gArcovenator dal sud della Francia ha fornito la prima prova indiscutibile della presenza di abelisauridi in Europa. Lmw5w'mw6aArcovenator presenta forti somiglianze con il mw6qMajungasaurus del Madagascar e con gli abelisauridi indiani, ma non con le forme del Sud America. Difatti, lmw6g'mw6wArcovenator, il mw7aMajungasaurus e le forme indiane sono tutti uniti nel nuovo mw7qclado dei mw7gMajungasaurinae.cite-ref-tortosa2014-1-3[1]
Classificazione
I mw9qpaleontologi mw9gJosé Bonaparte e mw9wFernando Novas coniarono il nome Abelisauridae nel 1985, quando descrissero il genere mw-amw-qAbelisaurus. Il nome deriva da Roberto Abel, che scoprì i resti di mw-gAbelisaurus, e dalla termine mw-wgreco antico σαυρος/mw-asauros che significa "lucertola". Il suffisso, molto comune, -idae è usato in zoologia per designre i nomi delle famiglie di animali e deriva dal suffisso greco -ιδαι/mw-q-idai, che indica un sostantivo plurale.cite-ref-bonapartenovas1985-21-0[21]
La famiglia degli Abelisauridae appartiene all'mwaqminfraordine mwaqqCeratosauria, in cui, con i mwaquNoasauridae, forma la mwaqysuperfamiglia degli mwaqcAbelisauroidea. Presenta diverse definizioni tassonomiche. Era stata originariamente definita come un nodo alla base del mwaqgtaxon che comprendeva lmwaqk'mwaqoAbelisaurus, il mwaqsCarnotaurus, il loro antenato comune e tutti i suoi discendenti.cite-ref-novas1997-22-0[22]cite-ref-sereno1998-23-0[23]
Successivamente è stata ridefinita come taxon di cui fanno parte tutti gli animali più strettamente legati ad mwaruAbelisaurus (o al più completo mwaryCarnotaurus) rispetto che a mwarcNoasaurus.cite-ref-wilsonetal2003-7-1[7] La definizione del gruppo ricomprende animali come il mwarwmwar0Rugops o lmwar4'mwar8mwasaIlokelesia, entrambi più primitivi di mwaseAbelisaurus, che andrebbero inclusi in gruppo a sé stante,cite-ref-taxonsearch-24-0[24] all'interno di Abelisauridae. All'interno della famiglia vi è il sottogruppo dei mwasyCarnotaurinae, che comprende anche mwascAucasaurus e mwasgCarnotaurus entrambi riuniti come mwaskCarnotaurini.cite-ref-serenoetal2004-16-1[16]
Caratteristiche comuni
Scheletri completi di abelisauridi sono difficili da trovare e i pochi completi appartengono ad abelisauridi più evoluti come mwataCarnotaurus, mwateAucasaurus e mwatimwatmSkorpiovenator, rendendo difficile stabilire mwatqcaratteristiche distintive dello scheletro per la famiglia nel suo complesso. Tuttavia, la maggior parte degli abelisauridi sono noti da alcune ossa del cranio, consentendo una classificazione in base alla morfologia del cranio.cite-ref-tykoskirowe2004-5-2[5]
Molte caratteristiche del cranio degli abelisauridi erano condivise con la famiglia dei mwatoCarcharodontosauridae. Queste caratteristiche comuni, insieme al fatto che gli abelisauridi sembrano aver sostituito i carcharodontosauridi in Sud America, hanno portato i paleontologi a credere che i due gruppi avessero lo stesso stile di vita o che fossero in qualche modo correlati.cite-ref-novas1997-22-1[22] Tuttavia, non vi è alcuna analisi cladistica a favore di questa ipotesi né prove di tale relazione, a parte il cranio, tra abelisauridi e carcharodontosauridi. Senza contare che quest'ultimi sono più strettamente imparentati agli mwat8allosaurodi che ai mwauaceratosauri.cite-ref-tykoskirowe2004-5-3[5]
Filogenesi
Di seguito è riportato un mwavmcladogramma creato da Tortosa mwavqet al. (mwavu2013), dopo la scoperta di mwavymwavcArcovenator e la creazione della sottofamiglia dei mwavgMajungasaurinae.cite-ref-tortosa2013-25-0[25]
Lmwav8'mwawamwaweIlokelesia era stato originariamente descritto come un sister taxon di mwawiAbelisauroidea.cite-ref-coriasalgado1998-18-1[18] Tuttavia, Sereno lo collocò provvisoriamente più vicino ad mwawcAbelisaurus che ai mwawgnoasauridi, posizione su cui concordano diverse analisi recenti.cite-ref-tykoskirowe2004-5-4[5]cite-ref-calvoetal2004-19-1[19]cite-ref-coriaetal2002-26-0[26] Se venisse applicata la definizione della famiglia, i generi mwaxuIlokelesia e mwaxyRugops risulterebbero, quindi, abelisauridi primitivi. Tuttavia, essendo più basali di mwaxcAbelisaurus, se si applicasse la definizione basata sul nodo, i due generi andrebbero collocati al di fuori di Abelisauridae. La scoperta dellmwaxg'mwaxkmwaxoEkrixinatosaurus fu pubblicata nel 2004, quindi non fu inclusa nell'analisi di Sereno. Tuttavia, un'analisi indipendente, eseguita da Jorge Calvo e colleghi, mostra che si tratta anch'esso di un abelisauride.cite-ref-calvoetal2004-19-2[19]
Alcuni scienziati includono lo mwayamwayeXenotarsosaurus argentino e il mwayimwaymCompsosuchus indiano come abelisauridi primitivi,cite-ref-novasetal2004-27-0[27]cite-ref-rauhut-28-0[28] mentre altri li considerano al di fuori di mwaywAbelisauroidea.cite-ref-martineznovas-29-0[29] I francesi mwazemwaziGenusaurus e mwazmmwazqTarascosaurus sono pure stati inclusi tra gli abelisauridi, ma sono noti solo da frammenti e potrebbe trattarsi di ceratosauri basali.cite-ref-tykoskirowe2004-5-5[5]
Con la descrizione di mwaaamwaaeSkorpiovenator, nel 2008, Canale mwaaiet al. pubblicarono una seconda analisi filogenetica concentrandosi sugli abelisauridi del Sud America. Nei loro risultati, scoprirono che tutte le forme del Sud America, tra cui mwaamIlokelesia (ma non mwaaqAbelisaurus), andavano raggruppati come un sub-mwaauclado dei Carnotaurinae, chiamato mwaayBrachyrostra.cite-ref-canaleetal2008-30-0[30] Nello stesso anno Matthew T. Carrano e Scott Sampson pubblicarono una nuova grande analisi filogenetica sui ceratosauri.cite-ref-c-s08-31-0[31] Con la descrizione dellmwaa8'mwabaEoabelisaurus, Diego Pol e Oliver W. M. Rauhut (2012) combinarono queste analisi e aggiunsero dieci nuovi generi. Il seguente mwabecladogramma espone la loro analisi.cite-ref-eoabelisaurus-32-0[32]
| Timeline of descriptions of genera |
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Note
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Collegamenti esterni
• citereffossilworks-org(EN) Abelisauridae, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Abelisauridae, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.